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                穿膜肽的结构特点与分类

                时间:2022-05-25浏览次数:558

                穿膜肽的种类繁多,其分类依据有物理化学特性、来源、摄入机制、生物医学应用等,目前尚没有统一的定论。根据其物理化学特性,穿膜肽可以分为三种类型:阳离子型、两亲型和疏水型,其中以阳离子型和两亲型穿膜肽为主,约占85%,而疏水型穿膜【肽仅占15%。

                  1、阳离子型穿膜肽

                  阳离子型穿膜肽由富含精氨酸、赖氨酸和组氨酸的短肽组成,如TAT,Penetratin,Polyarginine,P22N,DPV3和DPV6等。其中,精氨酸含有胍基,能和细胞膜▃上带负电荷的磷酸基团以氢键连接,在生理PH值条件下介导穿膜肽入膜。寡聚▆精氨酸╱(从3 R到12 R)的研究表明,精氨酸的数量低为8时才具有穿膜能力,且随着精氨酸数量的增加,穿膜能力也逐渐增加。而赖氨酸虽然和精氨酸一样带有阳离子,但其不含胍基,因此当其单『独存在时,其穿膜效率就不太高 。Futaki等(2001)发现阳离子型细胞穿膜肽至少含有8个带正电荷的氨基酸时才能达到好的穿膜效果。尽管带正电︽荷的氨基酸残基对于穿膜肽穿膜至关重要,但其他氨基酸也同样重要,例如当W14突变成F后,Penetratin的穿膜¤性就消失了。

                  有一类特殊的阳离子型穿膜肽为核定位信号序列(nuclear localization sequences,NLSs),是由一段富含精氨酸、赖氨酸和脯氨酸的短肽▲组成,能够通过核孔复合体而转运到细胞核内。NLSs可以进一步分为单分型和双分型,分别由一簇和两簇碱性氨基酸组成,例如来至猿猴病毒40(SV40)的PKKKRKV为单分型NLS,而核质蛋白为双╲分型NLS,其发挥穿膜能力的短序列为KRPAATKKAGQAKKKL。由于大多数NLSs的电荷〒数小于8,所以NLSs并不是有效的细胞穿膜肽,但当其与疏水性肽序列共价连接形成两亲型穿膜肽时可以有效穿膜。

                  2、两亲型穿膜肽

                  两亲型卐穿膜肽由亲水结构域和疏水结构域构成,分为初级两亲型、次级α-螺◆旋两亲型、β-折叠两亲型和脯氨酸富集两亲型共四种 。

                  初级↙两亲型穿膜肽分为两类,一○类由疏水性肽序列和NLSs共价连接而成,如MPG (GLAFLGFLGAAGSTMGAWSQPKKKRKV)和Pep-1 (KETWWETWWTEWSQPKKRKV),二者均以SV40的核定位信⌒号PKKKRKV为基础,其中MPG的疏水结构域来至于HIV糖蛋白41的融合序列(GALFLGFLGAAGSTMG A),而Pep-1的疏水结构域来至于对膜〗有高亲和性的色氨酸富集簇(KETWWET WWTEW),但二者的疏水结构域均通过WSQP与核定位信号PKKKRKV连接。另一类初级两◤亲型穿膜肽则从天然蛋白质中分离★获得,如pVEC,ARF(1-22)和BPrPr(1-28)。

                  次级α-螺旋两亲型穿膜肽则是通过α-螺旋与膜结合,其亲水性氨基■酸残基和疏水性氨基酸残基分别位于螺旋结构的不同表∞面,如MAP (KLALKLALK ALKAALKLA)。对于β-折叠两亲型穿膜肽,其形成β-折叠片的能力对其穿膜能力是至关重要的,如在VT5 (DPKGDPKGVTVTVTVTVTGKGDPKPD)的穿膜能力研究过程中ㄨ,运用D-型氨基酸突≡变产生的类似物不能形成β-折叠片,其穿膜能力则变得非常差。在脯氨酸富集的两亲型穿膜肽中,当脯氨酸在多肽结构中非常富集时,其在纯水中极易形◇成聚脯氨酸II (PPII)。PPII为左旋螺旋,每圈含3.0个氨基酸残基,与标准的◎右旋α-螺旋结构每圈3.6个氨基酸残基完全相▂反。脯氨酸富集的两亲型穿膜肽有牛抗菌肽7(Bac7)、合成多肽(PPR)n(其中n可为3、4、5和6)等。

                  3、疏水型穿膜肽

                  疏水型穿膜肽只含有@非极性氨基酸残基,净电荷量低于氨基酸序列总电荷量的20%,或者含有穿膜至关重要的疏水性基序或々化学基团。尽管这类细胞穿膜肽常常被忽视,但它们ξ 确实存在,如来源于卡波西式肉瘤的成纤维细胞生长因子(K-FGF)和成纤♀维细胞生长因子12(F-GF12)。


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